التفاعلات الأساسية للتركيب الضوئي

التفاعلات الأساسية للتركيب الضوئي

مقدمة :

تخضع النبتة اليخضورية يوميا لظرفين مختلفين من حيث الإضاءة، تحدث خلالهما مجموعة من التفاعلات المنتجة للمادة العضوية والمستلزمة للطاقة.

تساؤلات:

• ما هي طبيعة تفاعلات التركيب الضوئي؟
• كيف تخصل النبتة اليخضورية على الطاقة اللازمة لتركيب مادتها الضوية؟
• هل تعتبر الطاقة الضوئية الشمسية المصددر الوحيد للطاقة لجميع النباتات؟

      I.            تفاعلات المرحلة المضاءة: أكسدة الماء.

1.   التحليل الضو-كيميائي للماء.

• معطيات تجريبية: 1 تجربة KARMEN ET RUBEN

v      استنتاج:

إن أصل O2  المطروح من طرف النباتات اليخضوري، خلال ظاهرة التركيب الضوئي،  هو جزيئة الماء التي تخضع لتفاعل نسميه التحليل الضوئي للماء والذي يتم عبر التفاعل التالي:      2H2O———–>4H+ + 4e- + O2

• معطيات تجريبية: 2 تجربة HILL

v      تحليل و استنتاج :

إن طرح O2 طيلة مدة الإضاءة مرتبط بتوفر مادة مستقبلة للالكترونات والتي هي ، في هذه التجربة، ايونات الحديد أما في الحالة الطبيعية فإن الخلية تتوفر على عناصر متقبلة للالكترونات والتي هي جزيئات NADP  (NICOTINAMIDE ADENINE DIPHOSPHATE) والموجودة داخل الستروما. تتميز هذه الجزيئة بقدرتها الاختزالية (استقبال الالكترونات) الكبيرة حسب التفاعل التالي:

NADP+ + 2H+ + 2e- ———> NADPH,H+

v      خلاصة:

تفاعل طرح الأوكسجين، إذن، هو تفاعل أكسدة للماء حيث تفقد جزيئة الماء الالكترونات الي يتم استقبالها من طرف جزيئات NADP التي تعتبر بالتالي جزيئات مختزلة، عند استقبال NADP للالكترونات الواردة من التحليل الضوئي لجزيئة الماء تبدأ سلسلة من الانتقالات للالكترون في اتجاه المتقبل النهائي.

2.   نقل الالكترونات داخل البلاستيدة الخضراء.

يتطلب نقل الالكترونات تدخل نظامين ضوئيين PSI وPSII حيث لا تنتقل الالكترونات تلقائيا الا في اتجاه جهد اكسدة اختزالredox متزايد مع تحرير طاقة ATP ولا تنتقل في اتجاه جهد متناقص الا اذا توفرت طاقة ضوئية.

3.   العلاقة بين تناقل الالكترونات وإنتاج الطاقة.

إن الطاقة الناتجة عن تناقل الالكترونات تعمل على خلق ممال للبروتونيات على جهتي التلاكويد وذلك بالعمل على إدخال البروتونات (ايونات H+) من الستروما نحو جوف التيلاكويد. يعتبر هذا الممال ضوريا لتدفق H+ عبر غشاء التيلاكويد ولا يتم هذا التدفق إلا عبر الكريات ذات شمراخ وهو مايمكن هذه الكريات من انجاز تفاعل التفسفر المؤكسد وإنتاج ATP :

P + Pi —–>  ATP + H2O

v      خلاصة:

يمكن تلخيص تفاعلات المرحلة المضاءة في:

  II.تفاعلات المرحلة المظلمة ( المرحلة الكيميائية-الحرارية) : اختزال CO2 وتركيب المادة العضوية.

1.   الكشف عن مصير CO2 الممتص من طرف النباتات.

v      معطيات تجريبية.

أ- تجربة Gaffron.

بغرض التعرف على مصير ثنائي أوكسيد الكربون الممتص من طرف النباتات اليخضورية خلال الفترة المضاءة، نقترح المعطيات التجريبية التالية:

v      تحليل:

يكون امتصاص CO2 مرتفعا ومستقرا أثناء الفترة المضاءة ويتناقص بسرعة إلى أن ينعدم خلال الفترة المظلمة.

v      استنتاج:

إن تثبيت CO2  لا يتطلب الإضاءة بل مواد وعناصر تم تركيبها خلال الفترة المضاءة وهي نواتج المرحلة التفاعلات الضوكيميائية: ATP و NADH,H+

ب - تجربة  Calvin و Benson

v      تحليل:

في الثواني الأولى يظهر الإشعاع في الحمض الفوسفوغلیسیري APG والذي هو عبارة عن جزيئة ثلاثية الكربون، ثم السكر السداسي أحادي الفوسفاط متبوعا بالسكر الخماسي ثنائي الفوسفاط RudiP، ثم يظهر الاشعاع داخل مواد عضوية معقدة أكثر كالأحماض الأمينية والأحماض الذهنية والسكروز ….

v      استنتاج:

يتحول الكربون المعدني إلى كربون عضوي يتم إدماجه داخل المواد العضوية.

2.   اختزال CO2 الممتص وتركيب المادة العضوية.

v      تحليل:

• التجربة 1:

عند توفر CO2 بتركيز ثابت:

·        خلال الفترة المضاءة : 

يستمر ارتفاع كمية C6  بينما ترتفع كمية APG ( C3) و RudiP (C5) ثم تستقر عند قيمة قصوى.

·        خلال الفترة المظلمة : 

ارتفاع نسبة C3 و C6 وانخفاض نسبة C5.

• التجربة 2:

·        بوجود  : CO2 

: تركيز C3  و C5 ثابتة مع ارتفاع قيمة C3 .

·        في غياب  : CO2 

ارتفاع تركيز RudiP  مع انخفاض تركيز C3.

v      تفسير:

·        خلال الفترة المضاءة : 

تحدث تحولات متبادلة بين C5  و C3 تجعل تركيزهما ثابتا.

·        خلال الفترة المظلمة : 

يحصل تراكم ل C3 على حساب C5 الذي لا يجدد إلا بوجود نواتج المرحلة المضاءة (ATP و NADH ,H+)

·        في غياب  : CO2 

يتراكم C5 على حساب C3 الذي يتراجع بسبب توقف تحول C5 إلى C3مع استمرار التحول في المنحى المعاكس.

v      استنتاج   :

يعتبر APG أول منتوج عضوي لظاهرةا لتركيب وهو يدخل في تركيب (سكريات فوسفاطية ثلاثية الكربون) مواد عضوية أخرى تعتبر الوحدات البنيوية لجميع أنواع المواد العضوية وكذلك تجديد RudiPاللازم لاستمرار دمج CO2 الممتص. وتحدث هده التغيرات على مستوى المرحلة المظلمة على شكل سلسلة دورية نسميها دورة Calvin.

3.   خلاصة تفاعلات التركيب الضوئي.

يمكن تلخيص مجموع التفاعلات الأساسية للتركيب الضوئي في إيجاد العلاقة بين تفاعلات المرحلة المضاءة وتفاعلات المرحلة المظلمة، وتبين الوثيقة التالية هذه العلاقة:

III.            حالة المخلدات:

تختلف هذه النباتات عن النباتات اليخضورية الأخرى في عدم قدرتها على امتصاص CO2 خلال الفترة المضاءة وهي وسيلة للتكيف مع ظروف الحرارة المرتفعة نهارا، لهذا فهي تقوم بامتصاص CO2  ليلا وتركب حمض الماليك C4 عوض APG الذي هو مركب عضوي (C3) وهو سبب تسميتها بالنباتات C4  .

خلال النهار یتحول حمض مالیك إلى حمض بیروفیك مع تحریر CO2  الذي یلتحق بدورة   Calvinوبالتالي إنتاج APG  ثم مختلف المركبات العضوية كباقي النباتات السابقة (C3).